Jump to content

وروستی نړیوال مشترک جد/نیکه

د ويکيپېډيا، وړیا پوهنغونډ له خوا

وروستی نړیوال ګډ نیکه یا وروستی حجروي نیکه (LUCA / last universal cellular ancestor) چې د وروستي نړیوال نیکه (LUA) په نوم هم یاديږي. د ژوندیو موجوداتو ترټولو تازه نفوس دی ټول هغه موجودات چې اوس‌مهال د ځمکې پر مخ ژوند کوي یو ګډ نسب لري چې د ځمکې پر مخ د اوسني ژوند تر ټولو نوي ګډ نیکه په نوم ياديږي. چې د پروجنیت/ (هر اورګانیزم چې په هغه کې د فينوټاپ او جينټايپ تر منځ اړیکه د تکامل په حال کې وي) اړوند مفهوم دی. ګمان کېږي چې LUCA به د ځمکې پر مخ لومړنی ژوند نه وي بلکې وروستنی موجود دی چې د ټولو اوسنیو شته موجوداتو لپاره میراثي اصل/نیکه دی.  [۱][۲][۳][۴]

په داسې حال کې چې د LUCA هېڅ ځانګړي فوسیلي (د لرغونې زمانې د حیواناتو او نباتاتو پاتې شوني) شواهد نشته. خو کولی شو د ټولو مدرنو موجوداتو او لمسیانو له جینوم سره په پرتله یې وڅېړو. په دې توګه په ۲۰۱۶ ز کال کې يوې څېړنې ۳۳۵ جینونه په ګوته کړل چې په ډېر احتمال سره به په LUCA کې وو. جینونو د ژوند يوه پېچلې بڼه د ګډې هوکړې له ځانګړنو سره تشرېح کړه چې دDNA اوRNA تر منځ پروټینونو ته د اطلاعاتو بدلون، لېږد او ژباړه په کې شامل و. د دې څېړنې پایلې ښيي چې LUCA په ډېر احتمال سره په لوړې تودوخې لرونکې اوبو کې د سمندر په ژورو دریڅو کې ماګمايي (magma) جریانونو ته څېرمه ژوند کاوه. [۵][۶]

څېړنې له ۲۰۰۰ کال نه تر ۲۰۱۸ ز کال پورې د LUCA د لرغونتوب په وخت کې ډېروالی ښيي. په ۲۰۰۰ زکال کې داسې اټکل کېده چې LUCA له ۳.۵ نه تر ۳.۸ بېلیونه کاله مخکې د پالیورکېن / Paleoarchean (د ژویو د مشخصو ډولونو تر ټولو لرغونی اثر) په دوره کې وو، د ژوند په اړه د لومړنیو فوسیلي شواهدو څخه څو میلیون کاله وړاندې، د هغه لپاره څو نوماندان/داوطلب له ۳.۴۸ څخه تر ۳.۲۸ بېلیونه کاله وړاندې دوره کې راغونډ شوي وو.  په ۲۰۱۸ ز کال کې د برېسټول پوهنتون یوې څېړنې د مالیکولي ساعت د یو موډل له کارولو سره LUCA له ۴.۵ میلیارد کاله مخکې نه لږ وروسته په هېډین/ Hadean (د ځمکې پېژندنې عصر) کې ځای پر ځای کړ. د لویې اغېزې د فرضیې (Giant Impact Hypothesis)  پر بنسټ چې د ځمکې سطحه د تبخیر یا ذوب په حال کې د استوګنې نه وړ انځوروي، غالباً داسې ویل کېږي چې LUCA او په احتمالي ډول په ټوله کې د ژوند سرچینه د سپوږمۍ له جوړښت نه مخکې نه شي کېدلی.  [۷][۸][۹][۱۰][۱۱][۱۲][۱۳][۱۴][۱۵][۱۶][۱۷][۱۸][۱۹][۲۰]

چارلس داروین په ۱۸۵۹ ز کال کې، د ډولونو د سرچينې په خپل(On the Origin of Species) نوم کتاب کې د لومړي ځل لپاره د ګډ نسب يوه نړیواله نظریه د تکاملي پروسو له لارې وړاندې کړه. « په دې اساس زه باید له مشابهت نه دا وښيم چې د ځمکې پر مخ ټولو ژونديو موجوداتو له یو کس نه سرچينه اخيستې چې د لومړي ځل لپاره يې ساه اخیستې.» وروسته بیولوژي پوهانو د LUCA ستونزه د ژوند له سرچينې نه بېله کړه. [۲۱]

مشخصات

[سمول]

د LUCA د فرضي بچیانو د ډلو له شننې او تجزیې وروسته داسې برېښي چې LUCA يو کوچنی یو حجروي موجود و، په احتمالي ډول د DNA یو حلقه‌يي ډول سیم‌پېچ (coil) یې درلود چې د حجرې د ننه په آزاد ډول د لامبو/ شنا په حال کې و. له مورفولوژیکي اړخه په احمتالي ډول د نننیو باکتري‌ګانو په ګډ نفوس کې څرګند نه و. له دې سره کارل وويېز(Carl Woese) او همکارانو یې چې د لومړي ځل لپاره د د درېیو سیمو/برخو سیستم (three domain system) چې اوس‌مهال کاريږي د رایبوزومي RNA (rRNA) د شننې او تجزیې پر بنسټ د باکتريا‌ګانو، ارکيا او ايوکاریوت لپاره وړاندې کړ، «داسې بیانوي چې په جنتیکي ماشینرۍ کې به  LUCA له انفرادي نیکونو نه یو ساده او ابتدایي موجود و چې دا درې يې رامنځته کړل.»   [۲۲]

په داسې حال کې چې په ګراس/ناخالصه اناتومي کې LUCA یوازې د قاطعیت پرته د بیارغونې وړ دی. بیوشمیکي میکانیزمونه یې له جزییاتو سره یادولی شو، اوس په نړیوال بنسټ د ځمکې پر مخ د ټولو خپلواکو ژونديو موجوداتو له خوا ځانګړتیاوې شریکې شوې دي. [۲۳][۲۴][۲۵][۲۶][۲۷]

جنتیکي کود یې په احتمالي ډول د DNA پر بسټ و، داسې چې د RNA له نړۍ نه مخکې يې ژوند کړی. که چېرې DNA وو، په منحصر ډول د همدې نننيو څلورو نکلوتایډونو دي اوکسي ادينوزين (deoxyadenosine) ، ډي اوکسي سايتېډين (deoxycytidine)، ډي اوکسي ټايمېډين (deoxythymidine) او ډي اوکسي ګوانوزین (deoxyguanosine) نه جوړ شوی و. DNA د نمونې/بېلګې پورې تړلي (Template-depending) انزایم او DNA پولیمیرېز په واسطه د دوو ډبلو رشتو په توګه ساتل کېږي. چې په دې وروستيوکې د D له کورنۍ سره تړاو لري. د DNA یوالی د ساتونکو او بیارغوونکو/ترمیم کوونکو انزایمونو له یوې ډلې لکه ډي اېن اې توپواېزومېروز/ DNA topoisomerase (یو ډول انزایم) نه ګټه اخلي. که چېرې جنیتیکي کود د DNA پر بنسټ وای نو هغه به د یو رشته‌يي RNA په واسطه تشرېح کېده. RNA د یو پولیمیرېز په واسطه چې په DNA پورې تړلی DNA ته ورته نکلیوټایدونو له کارلو سره تولید شو، یوازې په دې توپېر سره چې د DNA ټايمېډين نیکلیوټاید دRNA   په يوریډین بدل شو، چې د DNA متصل څو پروتینونه یې لرل لکه د هېسټون فولډ پروتین (histone-fold proteins). [۲۸][۲۹][۳۰][۳۱][۳۲][۳۳][۳۴][۳۵]

جنتیکي کود به په پروتینو کې تشرېح کېده. چې دغه کودونه د خپلواکو امینو اسیدونو د پيغام لېږدووکي RNA د ژباړې له لارې د رایبوزومونو، لېږدوونکو RNA او یوه ډله اړونده پر وتینونو د میکانیزم په واسطه راټول شوي. رایبوزومونه له دوو فرعي واحدونو/سب يونټونو (subunits) څخه جوړ شوي چې یو یې لوی ۵۰S (سب یونټ) او بل یې کوچنی ۳۰S دی. هر رایبوزمي فرعي واحد د رایبوزمي RNA له یوې هستې نه چې رایبوزمي پروتینونو یې احاطه کړي جوړ شوی. د RNA مالیکول رایبوزمي او لېږدوونکي دواړه ډولونه د رایبوزم په پاروونکي/کلتلایتکي (catalytic) فعالیت کې اړین رول لوبوي. یوازې د L په اېزومېر (isomers) کې شل امینو اسیدونه کارول شوي چې د نورو بې‌شمېره امینو اسیدونو نه یې مستثنی کړی. ATP (په بدن کې د انرژي تر ټولو لوړه سطحه) د انرژي د یوې وسيلې په ټوګه خدمت کاوه، سلګونه پروتنیني انزایمونه کیمیاوي غبرګونونه کتلېز (catalyzed) کوي چې له شحمو، امینو اسیدونواو قندي موادو نه انرژي استخراج کړي چې شحمونه،رقندونه، امینو اسیدونه او اساسي هستوي اسیدونه د بېلابېلو کيمیاوي مسیرونو له لارې ترکيب/ سنتېز (synthesize) کړي. [۳۶][۳۷][۳۸][۳۹]

حجرې یو مایع سایتوپلازم درلود چې په اغېزمن ډول دوه‌ګونې شحمي غشا پوښلی و. حجرې تمایل درلود چې د ځانګړي ایوني لېږد میکانیزم يا ایوني پمپ (ion pumps) له لارې سودیم خارج کړي او د پتاشیم غلظت لوړ کړي. د حجري ټول داخلي محتویات تر تکثر وروسته د حجروي تقسیم له لارې تقسیمېدل. حجرې د انرژي د تولید لپاره له کېموسيموزس / Chemiosmosis (له حجروي غشا څخه د ایونونو حرکت) څخه کار اخيست، همداراز د اسیتایل تیوايستر (acetyl-thioesters) له لارې د اکسیجن کمښت او هایدروجن اوکسېدایز/ترکیب کیدل، یاد میکانیزم  د میتانوجینزس (methanogenesis) یا اسیتونوجینزس (acetogenesis) په نوم یاديږي. [۳۶][۳۷][۳۸][۳۹][۴۰][۴۱]

په احتمالي توګه LUCA د حرارت د لوړو درجو په شرایطو کې د سمندر په ژورو دريڅو کې چې د سمندري اوبو له امله رامنځته شوې وې د سمندر په تله کې د مګما (magma) تر څنګ ژوند کاوه.   [۴۲][۴۳]

د نړیوالو اوصافو د پلټنې لپاره بدیله لار د جینوم له تجزیې نه کار اخیستل دي چې فېلیوژنتيکي لرغوني جينونه وپېژندل شي. دا د LUCA په اړه داسې تصور رامنځته کوي چې په ډېر سخت جيوکيمياوي (geochemically) چاپېریال کې ژوند کولی شي لکه اوسني پروکریوت (prokaryotes). د بیوکیمیاوي لارو شننه او تجزیه فېلیولوژيکي تحلیل او تجزیې ته ورته کيمياوي طریقه ده. تجربې ښيي چې د اسیتایل A کوانزایم (acetyl-CoA) د کیمياوي مسیرونو ټول مواد لکه فورمټ (formate)، میتانول (methanol)، اسیتایل اېنتيز (, acetyl entities) او پېریږاټ (pyruvate) د اوبو، کاربن دای اکساید او اصلي فلزاتو په موجودیت کې په بې اختیاره توګه را منځته کېږي، لکه څنګه چې د ګرمواوبو (hydrothermal) په دريڅو کې پېښېدل. [۴۴]

فرضیې

[سمول]

په ۱۸۵۹ ز کال کې چارلز داروین د ډولونو د سرچينې په اړه خپل کتاب خپور کړ چې په هغه کې يې دوه ځلې دا فرضیه تشرېح کړه چې د ټولو ژونديو بڼو/ډولونو لپاره یوازې یو مولد/نیکه شته. هغه په جمع‌بندۍ کې داسې وویل:

« په دې اساس زه باید له مشابهت نه دا وښيم چې د ځمکې پر مخ ټولو ژونديو موجوداتو له یو کس نه سرچينه اخيستې، چې د لومړي ځل لپاره يې ساه اخیستې».[۴۵]

وروستۍ جمله د دې فرضیې له بیاځلي یادولو سره پيلیږي:

له دې نظره په ژوند کې عظمت / لویي نغښتې ده چې په خپل څوګونۍ ځواک سره یې په اصل کې په یو يا څو بڼو کې ساه اخيستې ده. [۴۵]

سرچینۍ

[سمول]
  1. Theobald, D. L. (May 2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295): 219–222. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
  2. Sapp, Jan; Fox, George E. (December 2013). "The Singular Quest for a Universal Tree of Life". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 77 (4): 541–50. doi:10.1128/MMBR.00038-13. PMC 3973382. PMID 24296570.
  3. Woese, Carl R.; Fox, G. E. (1977). "The concept of cellular evolution". Journal of Molecular Evolution. 10 (1): 1–6. Bibcode:1977JMolE..10....1W. doi:10.1007/BF01796132. PMID 903983. S2CID 24613906.
  4. Woese, Carl R.; Fox, G. E. (November 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". PNAS. 74 (11): 5088–5090. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  5. Weiss, M.C.; Sousa, F. L.; Mrnjavac, N.; Neukirchen, S.; Roettger, M.; Nelson-Sathi, S.; Martin, W.F. (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nat Microbiol. 1 (9): 16116. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259. S2CID 2997255.
  6. Wade, Nicholas (25 July 2016). "Meet Luca, the ancestor of all living things". The New York Times. Archived from the original on 28 July 2016. نه اخيستل شوی 8 October 2018.
  7. Doolittle, W. F. (February 2000). "Uprooting the tree of life". Scientific American. 282 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791.
  8. Glansdorff, N.; Xu, Y.; Labedan, B. (2008). "The last universal common ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner". Biology Direct. 3: 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. PMC 2478661. PMID 18613974.
  9. Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Associated Press. Archived from the original on 29 June 2015. نه اخيستل شوی 15 November 2013.
  10. Noffke, N.; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, R. M. (December 2013). "Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812.
  11. Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
  12. Hassenkam, T.; Andersson, M.P.; Dalby, K. N.; Mackenzie, D. M. A.; Rosing, M. T. (2017). "Elements of Eoarchean life trapped in mineral inclusions". Nature. 548 (7665): 78–81. Bibcode:2017Natur.548...78H. doi:10.1038/nature23261. PMID 28738409. S2CID 205257931.
  13. Borenstein, Seth (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". AP News. Associated Press. Archived from the original on 14 December 2018. نه اخيستل شوی 9 October 2018.
  14. Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 November 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon". PNAS. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 1091-6490. PMC 4664351. PMID 26483481.
  15. Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin T.S. (2 March 2017). "Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates" (PDF). Nature. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. doi:10.1038/nature21377. PMID 28252057. S2CID 2420384. Archived (PDF) from the original on 23 July 2018. نه اخيستل شوی 25 June 2019.
  16. Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip C.J.; Pisani, Davide (20 اگسټ 2018). "Integrated genomic and fossil evidence illuminates life's early evolution and eukaryote origin" (PDF). Nature Ecology & Evolution. 2 (10): 1556–1562. doi:10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910. PMID 30127539. Archived from the original (PDF) on 30 اگسټ 2019. نه اخيستل شوی 11 June 2019.
  17. "A timescale for the origin and evolution of all of life on Earth". University of Bristol. 20 اگسټ 2018. Archived from the original on 18 March 2019. نه اخيستل شوی 11 June 2019 – via phys.org.
  18. Camprubí, E.; De Leeuw, J. W.; House, C. H.; Raulin, F.; Russell, M. J.; Spang, A.; Tirumalai, M. R.; Westall, F. (2019). "The Emergence of Life". Space Science Reviews. 215 (8). doi:10.1007/s11214-019-0624-8. S2CID 213098565.
  19. Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (2018). "The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics". PLOS Genetics. 14 (8): e1007518. doi:10.1371/journal.pgen.1007518. PMC 6095482. PMID 30114187.
  20. Wang, Kun; Jacobsen, Stein B. (2016). "Potassium isotopic evidence for a high-energy giant impact origin of the Moon". Nature. 538 (7626): 487–490. doi:10.1038/nature19341. PMID 27617635. S2CID 4387525.
  21. Darwin, Charles (1859). The Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray. p. 490.
  22. Woese, Carl R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences. 87 (12): 4576–79. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. PMC 54159. PMID 2112744.
  23. Wächtershäuser, Günter (1998). "Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment". Systematic and Applied Microbiology. 21 (4): 473–74, IN1, 475–77. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  24. Gregory, Michael. "What is Life?". Clinton College. Archived from the original on 2007-12-13.
  25. Pace, N. R. (January 2001). "The universal nature of biochemistry". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (3): 805–808. Bibcode:2001PNAS...98..805P. doi:10.1073/pnas.98.3.805. PMC 33372. PMID 11158550.
  26. Wächtershäuser, G. (January 2003). "From pre-cells to Eukarya – a tale of two lipids". Molecular Microbiology. 47 (1): 13–22. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x. PMID 12492850. S2CID 37944519.
  27. Camprubí, E.; de Leeuw, J.W.; House, C.H.; Raulin, F.; Russell, M.J.; Spang, A.; Tirumalai, M.R.; Westall, F. (12 December 2019). "Emergence of Life". Space Sci. Rev. 215 (56): 56. Bibcode:2019SSRv..215...56C. doi:10.1007/s11214-019-0624-8.
  28. Garwood, Russell J. (2012). "Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution". Palaeontology Online. 2 (11): 1–14. Archived from the original on June 26, 2015. نه اخيستل شوی June 25, 2015.
  29. Koonin, Eugene V.; Krupovic, M.; Ishino, S.; Ishino, Y. (2020). "The replication machinery of LUCA: common origin of DNA replication and transcription". BMC Biology. 18 (1): 61. doi:10.1186/s12915-020-00800-9. PMC 7281927. PMID 32517760.
  30. Ahmad, Muzammil; Xu, Dongyi; Wang, Weidong (23 مې 2017). "Type IA topoisomerases can be "magicians" for both DNA and RNA in all domains of life". RNA Biology. 14 (7): 854–864. doi:10.1080/15476286.2017.1330741. ISSN 1547-6286. PMC 5546716. PMID 28534707.
  31. Wächtershäuser, Günter (1998). "Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment". Systematic and Applied Microbiology. 21 (4): 473–74, IN1, 475–77. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  32. Wächtershäuser, Günter (1998). "Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment". Systematic and Applied Microbiology. 21 (4): 473–74, IN1, 475–77. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  33. Pace, N. R. (January 2001). "The universal nature of biochemistry". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (3): 805–808. Bibcode:2001PNAS...98..805P. doi:10.1073/pnas.98.3.805. PMC 33372. PMID 11158550.
  34. Wächtershäuser, G. (January 2003). "From pre-cells to Eukarya – a tale of two lipids". Molecular Microbiology. 47 (1): 13–22. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x. PMID 12492850. S2CID 37944519.
  35. Lupas, Andrei N.; Alva, Vikram (2018). "Histones predate the split between bacteria and archaea". Bioinformatics (په انګليسي). 35 (14): 2349–2353. doi:10.1093/bioinformatics/bty1000. PMID 30520969.
  36. ۳۶٫۰ ۳۶٫۱ Wächtershäuser, Günter (1998). "Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment". Systematic and Applied Microbiology. 21 (4): 473–74, IN1, 475–77. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  37. ۳۷٫۰ ۳۷٫۱ Gregory, Michael. "What is Life?". Clinton College. Archived from the original on 2007-12-13.
  38. ۳۸٫۰ ۳۸٫۱ Pace, N. R. (January 2001). "The universal nature of biochemistry". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (3): 805–808. Bibcode:2001PNAS...98..805P. doi:10.1073/pnas.98.3.805. PMC 33372. PMID 11158550.
  39. ۳۹٫۰ ۳۹٫۱ Wächtershäuser, G. (January 2003). "From pre-cells to Eukarya – a tale of two lipids". Molecular Microbiology. 47 (1): 13–22. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x. PMID 12492850. S2CID 37944519.
  40. Martin, W.; Russell, M. J. (October 2007). "On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 362 (1486): 1887–925. doi:10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID 17255002.
  41. Lane, Nick; Allen, J. F.; Martin, W. (April 2010). "How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life". BioEssays. 32 (4): 271–280. doi:10.1002/bies.200900131. PMID 20108228.
  42. Wade, Nicholas (25 جولای 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". The New York Times. ISSN 0362-4331. Archived from the original on 28 July 2016. نه اخيستل شوی 2 March 2017.
  43. Weiss, M.C.; Sousa, F. L.; Mrnjavac, N.; Neukirchen, S.; Roettger, M.; Nelson-Sathi, S.; Martin, W.F. (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nat Microbiol. 1 (9): 16116. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259. S2CID 2997255.
  44. Weiss, M. C.; Preiner, M. (2018). Xavier, J. C.; Zimorski, V.; Martin, W. F. "The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics". PLOS Genetics. 14 (8): e1007518. doi:10.1371/journal.pgen.1007518. PMC 6095482. PMID 30114187.
  45. ۴۵٫۰ ۴۵٫۱ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. London, UK: John Murray. pp. 484, 490.