منځپانگې ته ورتلل

نوکلوزوم

د ويکيپېډيا، وړیا پوهنغونډ له خوا


نوکلوزوم، په یوکاریوتونو کې د ځای په ځای شوې DNA بنسټیزه جوړښتي برخه ده. د نوکلوزوم جوړښت د DNA داسې یوې برخې څخه رامنځ‌ته شوی دی چې د 8 هېستون پروټینونو پر شاوخوا پېچل شوی دی او هغه تار ته پاتې کېږي چې د یوه ګوټک پر چاپېره تاو شوی وي. نوکلوزوم د کروماتین بنسټیزه فرعي برخه ده. هر نوکلوزوم، د هېستون په نامه 8 پروټینونو د یوې ټولګې پر چاپېره د لږ څه دوه ځلي تاو شوې DNA څخه رامنځ‌ته شوی دی؛ د 8 پروټینونو دغې ټولګې ته «هېستون اوکتامر» ویل کېږي. هر هېستون اوکتامر د هېستون د H2A، H2B، H3 او H4 هر پروټین له دوو نسخو څخه جوړ شوی دی.[۱]

DNA باید نوکلوزمونو کې متراکمه شي ترڅو د حجرې په هسته کې ځای په ځای شي. د نوکلوزوم پر پېچېدلو سربېره، یوکاریوتي کروماتین د یو لړ لا پېچلو جوړښتونو په بڼه د قاتېدلو له‌لارې لا زیات متراکم کېږي او په پای کې یو کروموزوم رامنځ‌ته کوي. د انسان هره حجره کابو ۳۰ میلیونه نوکلوزومونه لري.[۲][۳]

داسې ګومان کېږي چې نوکلوزومونه ارثي اېپي‌جنتیکي معلومات د هغو د هستو هېستونونو د کوولانسي بدلونونو په بڼه انتقالوي. په جېنوم کې د نوکلوزوم موقعیتونه تصادفي نه‌دي او مهمه ده پوه شو چې هر نوکلوزوم چېرې موقعیت لري، ځکه چې په‌دې توګه تنظیموونکو پروټینونو ته د DNA لاسرسی معلومېږي.[۴]

نوکلوزومونه د لومړي ځل لپاره په ۱۹۷۴ز کال کې د دان او آدا اولینز له‌خوا، په الکتروني میکروسکوپ کې د ذراتو په توګه مشاهده شوي وو او (د کابو ۲۰۰ د DNA قاعدې جوړو په واسطه د هېستون چاپېر شویو اوکتامرونو په ډول) د هغو شتون او جوړښت د راجر کورن‌بېرګ له‌خوا وړاندې شو. د ټرانسکرپشن د تنظیموونکي په توګه د نوکلوزوم ونډه، په لابراتواري ډول د لورچ او مرستیالانو له‌خوا په ۱۹۸۷ز کې او په ژوندي موجود کې د هان او ګرونستین او کلارک آدامز او مرستیالانو له‌خوا په ۱۹۸۸ز کال کې وښودل شوه.[۵][۶][۷][۸][۹][۱۰]

د نوکلوزوم د هستې ذره د DNA د قاعدې له کابو ۱۴۶ جوړو (bp) څخه رامنځ‌ته شوې ده چې کیڼې خوا ته د یوه هېستون اوکتامر پر چاپېره په مارپېچه توګه 1.67 ځلي تاو شوې ده او د هستې د H2A، H2B، H3 او H4 له هر هېستون څخه دوه نسخې په‌کې شتون لري. د هستې ذرات د ارتباطي DNA په اوږدو کې سره وصل شوي دي، چې کولای شي تر کابو 80bp پورې اوږدوالی ولري. له تخنیکي اړخه، یو نوکلوزوم د هستې د ذرې او د دغو ارتباطي برخو څخه د یوې برخې په توګه تعریف شوی دی؛ سره له‌دې، دغه ګړنه د هستې ذرې سره مترادفه ګڼل کېږي. د جېنوم په کچه د نوکلوزوم د موقعیت موندنې نقشې اوس‌مهال، د موږ ځیګر او ماغزو په شمول، د ګڼ‌شمېر موډلي اورګانیزمونو لپاره د لاسرسي وړ دي.[۱۱][۱۲][۱۳][۱۴]

د H1 په څېر ارتباطي هېستونونه او د هغو ورته بڼې د کروماتین په منقبض کولو کې ونډه لري او د DNA د دننه کېدو او بهر کېدو ټکو ته نږدې، چې د DNA ارتباطي برخې ته وصل کېږي، د نوکلوزوم په قاعده کې ځای نیسي. که چېرې نامنقبض شوي نوکلوزومونه پرته له ارتباطي هېستون څخه په الکتروني میکروسکوپ کې ولېدل شي، «د DNA پر څانګه باندې کوچنیو مریو» ته ورته بڼه لري.[۱۵][۱۶]

له ډېریو یوکاریوتي حجرو سره په توپیر کې، د بالغ سپرم حجرې په پراخه توګه د خپلې جېنومي DNA راغونډولو لپاره، له پروتامینونو څخه کار اخلي، چې په ډېر احتمال د راغونډولو لوړ نسبت ترلاسه کوي. د هېستون معادلې بڼې او د کروماتین یو ساده شوی جوړښت هم په آرکیا کې موندل شوی دی او ښیي چې یوکاریوتونه یوازېني اورګانیزمونه نه‌دي چې له نوکلوزومونو څخه کار اخلي.[۱۷][۱۸]

جوړښت

[سمول]

د هستې د ذرې جوړښت

[سمول]

ټولیزه کتنه

[سمول]

په ۱۹۸۰ز کال کې، د آرون کلاګ ډلې له‌خوا د جوړښت په هکله مخکښو ترسره شویو مطالعاتو لومړني شواهد وړاندې کړل چې د هېستون پروټینونو یو اوکتامر د DNA پر چاپېره کېڼې خوا ته په مارپېچه بڼه کابو 1.7 ځلي تاوېږي. په ۱۹۹۷ز کال کې د نوکلوزوم لومړنی کرستالي جوړښت څه ناڅه په اټومي ژورلید سره د ریچموند ډلې له‌خوا حل شو، چې د دغې ذرې تر ټولو مهم جزئیات ښیي. د انسان د الفا سپوږمکۍ پالیندرومیکه (متناظره) DNA چې په ۱۹۷۷ز کال کې د نوکلوزوم کرستالي جوړښت په ترلاسه کولو کې خورا ارزښت درلود، د تینسي ایالت د اوک ریج په ملي لابراتوار کې د بونیک ډلې له‌خوا رامنځ‌ته شوه. تر اوس‌مهاله د نوکلوزومي هستو له ۲۰ زیاتو ذرو جوړښتونه حل شوي دي، په‌دې کې هغه ذرې هم شاملې دي چې بېلابېل هېستونونه او د بېلابېلو نوعو هېستونونه لري. د نوکلوزومي هستې د ذرې جوړښت تر ډېره بریده ساتل شوی دی او ان د څینګښې او خمیرمایې ترمنځ د ۱۰۰ زیاتو پاتې شونو بدلون په پایله کې، د الکترون په تراکمي نقشو کې د مربعاتي اوسط د جذر ټولیز انحراف یوازې 1.6 انګستروم دی.[۱۹][۲۰][۲۱][۲۲][۲۳][۲۴][۲۵][۲۶]

د نوکلوزوم د هستې ذره (NCP)

[سمول]

د نوکلوزوم د هستې ذره د DNA د قاعدې له کابو ۱۴۶ جوړو څخه جوړه شوې ده چې کیڼې خوا ته د یوه هېستون اوکتامر پر شاوخوا په مارپېچ ډول 1.67 ځلي تاو شوې ده او د هستې د H2A، H2B، H3 او H4 له هر هېستون څخه دوه نسخې په‌کې شتون لري. څنګ په څنګ نوکلوزومونه د «ارتباطي DNA» په نامه د ازادې DNA د یوې ټوټې په واسطه سره یوځای کېږي (چې اوږدوالی یې، نوعو او د نسج ډول ته په کتو سره، له 10 څخه تر 80bp پورې رسېږي). ټول جوړښت بیا، د 11nm په قطره او 5.5nm په لوړوالی سره یوه استوانه‌یي بڼه رامنځ‌ته کوي.[۲۷][۲۸]

د نوکلوزوم د هستې ذرات هغه مهال د مشاهدې وړ دي چې په انترفاز کې شته کروماتین زیات شي چې له‌امله یې کروماتین تر یوه بریده خلاصېږي. د یوه الکتروني میکروسکوپ له‌لارې ترلاسه شوی انځور «پر څانګه باندې کوچنیو مریو» بڼه ښیي. دغه څانګه، DNA ده، چې په نوکلوزوم کې کوچنیو مریو ته ورته هره بڼه د هستې یوه ذره ده. د نوکلوزوم د هستې ذره له DNA او د هېستون له پروټینونو څخه جوړه شوې ده.[۲۹]

د کروماتین برخیز DNAse (دي‌اوکسي‌ریبونوکلیز) پوهاوی د هغه د نوکلوزوم جوړښت څرګندوي. څرنګه چې د DNAse لپاره د نوکلوزوم هستې د ذراتو د DNA برخو ته د ارتباطي برخو په پرتله لا لږ لاسرسی کېږي، DNA په داسې کوچنیو ټوټو وېشل کېږي چې اوږدوالی یې د نوکلوزومونو ترمنځ د واټن له حاصل‌ضرب سره مساوي دی (180، 360، 540bp او داسې نور). له‌دې امله، د نوموړې DNA د جېل الکتروفورېز کولو پر مهال، زینې ته ورته خورا ځانګړې نمونې د لېدلو وړ دي. په لنډو ټوټه دغه وېش کېدای شي د اپوپتوسیس («د حجرې ځان‌وژنه» یا د حجرې پروګرام شوې مړینه) پر مهال په طبیعي حالتونو کې هم رامنځ‌ته شي، ځکه چې، په معمول ډول، د DNA اتوماتیک تخریب د هغې دنده ده.[۳۰]

د نوکلوزوم دننه د پروټین متقابل عمل
[سمول]

د هستې هېستوني پروټینونه د «د هېستون ګونځې» په نامه یوه ځانګړې جوړښتي بڼه لري، چې له درې الفا مارپېچونو (α1-3) څخه جوړېږي او د دوو حلقو (L1-2) په واسطه سره جلا شوې دي. هېستونونه په محلول کې H2A-H2B هترودایمرونه او H3-H4 هتروتترامرونه رامنځ‌ته کوي. هېستونونه د α2 اوږدو مارپېچونو پر شاوخوا په غیرموازي جهت کې دایمر کېږي، او د H3 او H4 په صورت کې، دوه دغسې دایمرونه یوه 4 مارپېچ لرونکې ټولګه رامنځ‌ته کوي چې د H3-H3’ پراخ متقابل عمل پر مټ په انډول کې ساتل کېږي. د H2A/H2B دایمرونه د H4 او H2B ترمنځ د متقابل عمل له‌امله له H3/H4 تترامر سره وصل کېږي، چې د یوې هایدروفوبیکې ګېډۍ جوړښت په کې شامل دی. د هېستون اوکتامر د یوه مرکزي H3/H4 تترامر په واسطه، چې د دوو H2A/H2B دایمرونو ترمنځ یې ځای نیولی دی، رامنځ‌ته کېږي. د هستې د واړو څلورو هېستونونو د خورا اساسي چارج له‌امله، د هېستون اوکتامر، یوازې د DNA یا د مالګې خورا زیات غلظت د شتون په صورت کې، په انډول کې دی.[۳۱]

سرچينې:

[سمول]
  1. ↑ Reece J, Campbell N (2006). Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  2. ↑ Alberts B (2002). Molecular biology of the cell (4th ed.). New York: Garland Science. p. 207. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  3. ↑ lberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber.
  4. ↑ Teif VB, Clarkson CT (2019). "Nucleosome Positioning". Encyclopedia of Bioinformatics and Computational Biology. 2: 308–317. doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.20242-2. ISBN 9780128114322. S2CID 43929234.
  5. ↑ Olins AL, Olins DE (January 1974). "Spheroid chromatin units (v bodies)". Science. 183 (4122): 330–332. Bibcode:1974Sci...183..330O. doi:10.1126/science.183.4122.330. PMID 4128918. S2CID 83480762.
  6. ↑ McDonald D (December 2005). "Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory". Nature Milestones: Gene Expression. doi:10.1038/nrm1798.
  7. ↑ Kornberg RD (May 1974). "Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA". Science. 184 (4139): 868–871. Bibcode:1974Sci...184..868K. doi:10.1126/science.184.4139.868. PMID 4825889.
  8. ↑ Lorch Y, LaPointe JW, Kornberg RD (April 1987). "Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones". Cell. 49 (2): 203–210. doi:10.1016/0092-8674(87)90561-7. PMID 3568125. S2CID 21270171.
  9. ↑ Han M, Grunstein M (December 1988). "Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo". Cell. 55 (6): 1137–1145. doi:10.1016/0092-8674(88)90258-9. PMID 2849508. S2CID 41520634.
  10. ↑ Clark-Adams CD, Norris D, Osley MA, Fassler JS, Winston F (February 1988). "Changes in histone gene dosage alter transcription in yeast". Genes & Development. 2 (2): 150–159. doi:10.1101/gad.2.2.150. PMID 2834270.
  11. ↑ In different crystals, values of 146 and 147 basepairs were observed
  12. ↑ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (September 1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution". Nature. 389 (6648): 251–260. Bibcode:1997Natur.389..251L. doi:10.1038/38444. PMID 9305837. S2CID 4328827.
  13. ↑ Alberts B (2007). Molecular Biology of the Cell (5th ed.). New York: Garland Science. p. 211. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  14. ↑ Bargaje R, Alam MP, Patowary A, Sarkar M, Ali T, Gupta S, et al. (October 2012). "Proximity of H2A.Z containing nucleosome to the transcription start site influences gene expression levels in the mammalian liver and brain". Nucleic Acids Research. 40 (18): 8965–8978. doi:10.1093/nar/gks665. PMC 3467062. PMID 22821566.
  15. ↑ Zhou YB, Gerchman SE, Ramakrishnan V, Travers A, Muyldermans S (September 1998). "Position and orientation of the globular domain of linker histone H5 on the nucleosome". Nature. 395 (6700): 402–405. Bibcode:1998Natur.395..402Z. doi:10.1038/26521. PMID 9759733. S2CID 204997317.
  16. ↑ Thoma F, Koller T, Klug A (November 1979). "Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin". The Journal of Cell Biology. 83 (2 Pt 1): 403–427. doi:10.1083/jcb.83.2.403. PMC 2111545. PMID 387806.
  17. ↑ Clarke HJ (1992). "Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos". Biochemistry and Cell Biology. 70 (10–11): 856–866. doi:10.1139/o92-134. PMID 1297351.
  18. ↑ Felsenfeld G, Groudine M (January 2003). "Controlling the double helix". Nature. 421 (6921): 448–453. Bibcode:2003Natur.421..448F. doi:10.1038/nature01411. PMID 12540921.
  19. ↑ Harp JM, Palmer EL, York MH, Gewiess A, Davis M, Bunick GJ (October 1995). "Preparative separation of nucleosome core particles containing defined-sequence DNA in multiple translational phases". Electrophoresis. 16 (10): 1861–1864. doi:10.1002/elps.11501601305. PMID 8586054. S2CID 20178479.
  20. ↑ Palmer EL, Gewiess A, Harp JM, York MH, Bunick GJ (October 1995). "Large-scale production of palindrome DNA fragments". Analytical Biochemistry. 231 (1): 109–114. doi:10.1006/abio.1995.1509. PMID 8678288.
  21. ↑ Harp JM, Uberbacher EC, Roberson AE, Palmer EL, Gewiess A, Bunick GJ (March 1996). "X-ray diffraction analysis of crystals containing twofold symmetric nucleosome core particles". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. 52 (Pt 2): 283–288. doi:10.1107/S0907444995009139. PMID 15299701.
  22. ↑ Harp JM, Hanson BL, Timm DE, Bunick GJ (December 2000). "Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. 56 (Pt 12): 1513–1534. doi:10.1107/s0907444900011847. PMID 11092917.
  23. ↑ Hanson BL, Alexander C, Harp JM, Bunick GJ (2004). "Preparation and crystallization of nucleosome core particle". Methods in Enzymology. 375: 44–62. doi:10.1016/s0076-6879(03)75003-4. ISBN 9780121827793. PMID 14870658.
  24. ↑ Chakravarthy S, Park YJ, Chodaparambil J, Edayathumangalam RS, Luger K (February 2005). "Structure and dynamic properties of nucleosome core particles". FEBS Letters. 579 (4): 895–898. doi:10.1016/j.febslet.2004.11.030. PMID 15680970. S2CID 41706403.
  25. ↑ White CL, Suto RK, Luger K (September 2001). "Structure of the yeast nucleosome core particle reveals fundamental changes in internucleosome interactions". The EMBO Journal. 20 (18): 5207–5218. doi:10.1093/emboj/20.18.5207. PMC 125637. PMID 11566884.
  26. ↑ Richmond TJ, Finch JT, Rushton B, Rhodes D, Klug A (1984). "Structure of the nucleosome core particle at 7 A resolution". Nature. 311 (5986): 532–7. Bibcode:1984Natur.311..532R. doi:10.1038/311532a0. PMID 6482966. S2CID 4355982.
  27. ↑ In different crystals, values of 146 and 147 basepairs were observed
  28. ↑ Felsenfeld G, Groudine M (January 2003). "Controlling the double helix". Nature. 421 (6921): 448–453. Bibcode:2003Natur.421..448F. doi:10.1038/nature01411. PMID 12540921.
  29. ↑ Alberts B (2009). Essential Cell Biology (2nd ed.). New York: Garland Science.
  30. ↑ Stryer L (1995). Biochemistry (fourth ed.). New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  31. ↑ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (September 1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution". Nature. 389 (6648): 251–260. Bibcode:1997Natur.389..251L. doi:10.1038/38444. PMID 9305837. S2CID 4328827.
"https://ps.wikipedia.org/w/index.php?title=نوکلوزوم&oldid=285558" نه اخيستل شوی