طبیعي ټاکنه

د ويکيپېډيا، وړیا پوهنغونډ له خوا
و اصلی برخی ته ورشی د پلټنې ځای ته ورټوپ کړی

طبیعي ټاکنه د فینوټایپ د توپیرونو له امله د بېلابېلو کسانو پایښت او تکثیر دی. د نسلونو په اوږدو کې د خلکو د ارثي ځانګړتیاوو بدلون د هغوی د ودې یو کلیدي میکانیزم دی. چارلېز ډاروین د «طبیعي ټاکنې» اصطلاح مشهوره کړه چې دا له مصنوعي ټاکنې سره توپیر لري، چې د هغه په اند دا یو قصدي عمل دی، په داسې حال کې چې طبیعي ټاکنه نه ده.

تغییرات د ژوندیو موجوداتو په ټولو ډلو کې شته. دا په دې دلیل پېښيږي چې ناڅاپيبدلونونه د یوه شخص په جینوم کې رامنځته کېږي او ددوی بچیان کولای شي دا بدلونونه په میراث یوسي. د کسانو د ژوند په اوږدو کې، د دوی جینومونه له چاپېریال سره تعامل کوي او د هغوی په ځانګړتیاوو کې د بدلون لامل ګرځي. د یوه جینوم په چاپېریال کې د حجرو بیولوژیکي مالیکول، نورې حجرې، نور کسان، نفوس، ډولونه او همدارنګه مړ چاپېریال شامل دی.

طبیعي ټاکنه پر فینوټایپ باندې عمل کوي، د ارګانیزم هغه ځانګړتیاوې چې واقعاً له چاپېریال سره اړیکه لري ، خو د هر فینوټايپ جنتیکي (ارثي) اساس چې هغه فینوټایپ ته د زېږون ګټه ورکوي کېدای شي په یوه نفوس کې ډېر عام شي.

طبیعي ټاکنه د عصري بیولوژۍ بنسټ دی. دا مفکوره د ډاروین او الفریډ رسل والیس له خوا په ۱۸۵۸ ز کال کې د ګډو مقالو په وړاندې کولو سره خپره شوې. په ۱۸۵۹ ز کال کې د ډاروین په اغېزناکه کتاب کې د نوعو (ډولونو) د اصل په هکله او د طبیعي ټاکنې په وسیله یا د ژوند لپاره مبارزه کې د غوره نسلونو ساتنه تشرېح شوي دي. هغه طبیعي ټاکنه له مصنوعي ټاکنې سره یوشان وګڼله، یو داسې بهیر چې له مخې یې ژوي او نباتات د هغو ځانګړتیاوو له مخې چې د انساني نسلونو له خوا مطلوب ګڼل کېږي په سیسټماټیک ډول د تکثیر لپاره غوره کېږي.

له ډاروین څخه د مخه تیورۍ[سمول]

د کلاسیک دور ډېری فیلسوفانو، د امپیدوکلس او د هغه فکري ځای ناستی رومي شاعر لوکریتوس په ګډون دا نظرڅرګند کړ چې طبیعت په تصادفي توګه ډېری مخلوقات تولیدوي او دا یوازې هغه مخلوقات دي چې کولای شي خپل ژوند اداره کړي او بیا تولید  ته په بریالیتوب سره دوام ورکړي. د امپیدوکلس نظر چې ژوندي موجودات په بشپړ ډول د تودوخې او یخنۍ په څېر د علتونو د پېښېدلو له امله رامنځته شوي د ارستو له خوا د فزیک په دویم کتاب کې پرې نیوکه شوې ده. هغه ددې پر ځای طبیعي ټیلولوژۍ وټاکله او په دې باور و چې دا بڼه د یوې موخې لپاره ترلاسه شوی، او د دلیل په توګه یې په نوعو کې د وراثت نظم بیان کړ.[۱][۲][۳][۴][۵][۶]

د نولسمې پېړۍ تر لومړیو پورې، په لوېدیځو ټولنو کې غالب نظر دا و چې د یوې نوعې د افرادو د ډولونو تر منځ توپیرونه، د اپلاتوني ارمانونو (یا ټایپس) له رامنځته شویو ډولونو څخه یو ډول انحراف و. په هر صورت په جیولوژۍ کې د یو ډول والي تیورۍ دې نظریې ته وده ورکړې چې ساده او کمزوري ځواکونه کولای شي د اوږدې مودې لپاره په پرله پسې توګه عمل وکړي تر څو د ځمکې په منظره کې بنسټیز بدلونونه رامنځته کړي.د دې تیورۍ بریالیتوب په پراخه کچه د جیولوژیکي وخت په اړه پوهاوی لوړ کړ او دا مفکوره یې د منلو وړ کړه چې په پرله پسې نسلونو کې کوچني او په حقیقت کې د نه منلو وړ بدلونونه کولای شي د انواعو تر منځ توپیرونه رامنځته کړي. [۷]

د نولسمې پېړۍ په پيل کې ژوپوه ژان بپتیسټ لامارک، په ارثي ډول ترلاسه شوې ځانګړتیاوې د یو میکانیزم په توګه د ودې د بدلون لپاره وړاندیز کړې. د یوه ژوندي موجود له خوا د ژوند په اوږدو کې ترلاسه شوې کارېدونکې ځانګړتیاوې کېدای شي د هغه ژوندي موجود له خوا په میراث پاتې شي، چې په پای کې د نوعو د بدلون لامل کېږي. د لامارکیزم دغه تیوري، د شلمې پېړۍ تر نیمایي پورې د اصلي جنتیکي نظریې له مخې د شوروي بیولوژیست تروفیم لیسینکو پر مخالفت اغېز درلود.[۸][۹]

د ۱۸۳۵ او ۱۸۳۷مو کلونو ترمنځ ژوپوه اډوارډ بلیټ د توپیر پر ساحې، مصنوعي ټاکنې او دا چې څنګه په طبیعت کې ورته عمل پېښېږي کار وکړ. ډاروین د بلیټ نظریې د خپل کتاب (د نوعو د اصل په اړه) په لومړي څپرکي کې د توپیر په هکله ومنلې.[۱۰]

د ډاروین نظریه[سمول]

په ۱۸۵۹ ز کال کې، چارلس ډاروین د طبیعي ټاکنې له لارې د ودې نظریه د تطبیق او ځانګړتیا لپاره د توضیح په توګه وړاندې کړه. هغه طبیعي ټاکنه داسې تعریف کړه: «هغه اصول چې له امله یې هر کوچنی بدلون [د ځانګړتیاوو]، د ګټورتیا له امله وساتل شي» طبیعي ټاکنه ګڼل کېږي. دا تعریف ساده خو ځواکمن و: هغه کسان چې وکولای شي له خپل چاپېریال سره په ښه توګه سمون پیدا کړي، د ژوندي پاتې کېدو او تولید لپاره یې احتمال ډېرېږي. تر څو چې د دوی تر منځ یو څه توپیر وي او دا توپیر د وراثت وړ وي، نو دا به له ډېرو ګټورو بدلونو سره د اشخاصو هرومرو ټاکنه وي.[۱۱][۱۲][۱۳]

د ډاروین نظریاتو د هغه د دویم سفر ایج ام اس بیګل (۱۸۳۱-۱۸۳۶) له کتنو څخه الهام اخیستی و او د سیاسي اقتصاد پوه توماس رابرټ مالتوس مقاله (۱۷۹۸)، چې د نفوسو د اصولو په هکله وه  یادونه وکړه چې ویلي یې و چې که نفوس (کنټرول نه شي) په چټکۍ سره ډېرېږي، په داسې حال کې چې د خوړو عرضه یوازې په حسابي ډول وده کوي. په دې توګه، د منابعو محدودیتونه هرومرو پر نفوس اغېزې لري، چې د «وجود لپاره د  مبارزې» لامل کېږي.[۱۴][۱۵]

عصري ترکیب[سمول]

طبیعي ټاکنه په اساسي توګه د وراثت پر مفکورې ولاړه ده، خو د جنتیک له بنسټیزو مفکورو څخه یې مخکې وده کړې ده. که څه هم موراویایي راهب ګریګور منډل، د معاصر جنتیک پلار د ډاروین معاصر و، خو د ده کار په پټه توګه و چې بیا په ۱۹۰۰م کال کې کشف شو.[۱۶][۱۷][۱۸][۱۹][۲۰][۲۱][۲۲][۲۳][۲۴]

اصطلاح پېژندنه[سمول]

د طبیعي ټاکنې اصطلاح ډېری وخت د ارثي ځانګړتیاوو د تعریف لپاره کارول کېږي. ځکه چې دا ځانګړتیاوې په مستقیم ډول د ودې په بهیر کې برخه اخلي. په هر حال طبیعی ټاکنه (ړنده) ده، دا په دې معنا چې په فینوټایپ کې بدلونونه کولای شي د تکثیر ګټې ورکړي پرته له دې چې دا په پام کې ونیسي چې دا ځانګړتیا ارثي ده او که نه. [۲۵][۲۶][۲۷][۲۸][۲۹][۳۰][۳۱][۳۲]

جنتیکي بدلون[سمول]

طبیعي بدلون د ژوندیو موجوداتو د هرې ټولنې د افرادو ترمنځ پېښېږي. ځینې بدلونونه کېدای شی د یوه کس د ژوندي پاتې کېدو او بیا زېږون چانس ډېر کړي، په دې معنا چې ډېر بچیان وزېږوي.[۳۳][۳۴][۳۵][۳۶]

بدني تناسب (بیولوژي)[سمول]

فیټنس یا بدني تناسب د طبیعي ټاکنې لپاره مرکزي رول لوبوي. په پراخو اصطلاحاتو کې هغه کسان چې ډېر «متناسب» وي د بقا لپاره غوره ظرفیت لري، لکه څنګه چې په مشهورې جملې کې «د متناسبو کسانو پایښت» ده، د دې اصطلاح ډېره پرځای معنا ده. د ودې عصري تیوري فیټنس د یوه ژوندي موجود د ژوند له اړخه نه، بلکې هغه له دې اړخه تعریفوي چې د بیا تولید په برخه کې څومره بریالی دی.[۳۷][۳۸][۳۹][۴۰][۴۱][۴۲]

سیالي (بیولوژي)[سمول]

په بیولوژۍ کې سیالي د ژوندیو موجوداتو ترمنځ متقابل عمل دی چې په هغه کې د یوه فیټڼس د بل د شتون له امله زیانمن شوی وي، دا کېدای شي د دې په وجه وي چې دواړه پر یوې محدودې سرچینې، لکه: خواړه، اوبه یا سیمې باندې ولاړ وي. سیالي کېدای شي د ډولونو دننه یا د باندې وي او کېدای شي مستقیم او یا په نامستقیم ډول وي.[۴۳][۴۴][۴۵][۴۶][۴۷][۴۸]

ډلبندي[سمول]

طبیعي ټاکنه کولای شي پر هرې ارثي فینوټایپي ځانګړتیا عمل وکړي او ټاکنیز فشار د چاپېریال د هر اړخ له خوا لکه جنسي ټاکنه او د ورته یا نورو نوعو له غړو سره سیالي رامنځته کېدای شي. په هر حال دا په دې معنا نه ده چې طبیعي ټاکنه تل سمتي وي او د تطبیقي ودې پایله وي. طبیعي ټاکنه ډېری د لږ وړ ډولونو له منځه وړلو سره د وضعیت د ساتلو لامل کېږي.

ټاکنه په بېلابېلو لارو ډلبندي کېدای شي، لکه پر ځانګړتیاو باندې یې اغېزې، پر جنتیکي بدلون، د ژوند د بېلابېلو مرحلو له مخې چېرته چې دا پېښېږي، د ټاکنې واحد او یا د هغو منابعوو پر اساس د کومو چې د هغو لپاره سیالۍ کېږي.[۴۹][۵۰][۵۱][۵۲]

پر ځانګړتیا یې اغېزې[سمول]

ټاکنه پر ځانګړتیاوو بېلابېلې اغېزې لري. تثبیتوونکې ټاکنه د یوې ځانګړتیا د مطلوب باثباته ساتلو لپاره عمل کوي او په ساده حالت کې له دې مطلوب څخه ټول انحرافونه په ټاکنیز ډول زیانمنونکي دي. جهتي ټاکنه د ځانګړتیاوو زیاتو ارزښتونو ته وده ورکوي.[۵۳]

پر جنتیکي تنوع یې اغېزې[سمول]

له بل پلوه، ټاکنه د جنتیکي تنوع له مخې د هغو له اغېزو سره سم وېشل کېدای شي. تصفیه کول یا منفي ټاکنه له نفوس څخه د جنتیکي بدلونونو د لرې کولو لپاره عمل کوي (او د de novo بدلون سره مخالفت کوي، کوم چې یو نوی بدلون معرفي کوي).[۵۴][۵۵][۵۶]

د ژوند د دوارن د پړاونو له مخې[سمول]

د ډلبندۍ بله لاره دا ده چې ټاکنه دې د ژوند د دوارن د پړاونو له مخې  ډلبندي شي. ځینې بیولوژي پوهان یوازې دوه ډوله پېژندلي: د ژوندي پاتې کېدو یا (پایښت) ټاکنه، چې د ژوندي پاتې کېدو د احتمال د زیاتولو لپاره عمل کوي او د امېندوارتیا (یا زرغونتیا یا زېږون) ټاکنه چې د ژوندي پاتې کېدو په صورت کې د زېږون کچه لوړوي. ځینې نور پوهان بیا د ژوند دوران د ټاکنې په نورو برخو وېشي.[۵۷]

د ټاکنې د واحد له مخې[سمول]

کولای شو ټاکنه د ټاکنې د واحد یا کچې له مخې ډلبندي کړو. انفرادي ټاکنه پر کس عمل کوي، په دې معنا چې سمون یا توافق «د کس» په ګټه دی او دا د افرادو تر منځ د ټاکنې پایله ده. د جین ټاکنه په مستقیم ډول د جین پر کچه عمل کوي. [۵۸]

جنسي ټاکنه[سمول]

په پای کې، کولای شو ټاکنه د هغې سرچینې له مخې ډلبندي کړو چې د هغې لپاره سیالۍ کېږي. جنسي ټاکنه د جوړې لپاره د سیالۍ پایله ده. جنسي ټاکنه عموماً د جنسي تکثیر له لارې کېږي، چې ځینې وخت د ژوندي پاتې کېدو په بیه تمامېږي. ایکولوژیکي ټاکنه د جنسي ټاکنې پرته له هرې لارې طبیعي ټاکنه ده، لکه: د خپلوانو ټاکنه، سیالي، او د ماشوم وژنه.  [۵۹]

وده (تکامل) او ډاروینیزم[سمول]

د طبیعي ټاکنې لپاره یو شرط چې د تطبیقي ودې، نویو ځانګړتیاوو او د زېږون لامل کېږي د جنتیکي بدلون شتون دی چې په پای کې د فیټنس د توپيرونو لامل کېږي. جنتیکي بدلون د توپیرونو، د جنتیک بیا رغونې او په کاریوټایپ کې د بدلونونو (د کوروموزومونو شمېر، شکل، اندازه او دننني ترکیب) پایله ده.

د جینوټایپ – فینوټایپ توپیر[سمول]

طبیعي ټاکنه د یو ژوندي موجود پر فینوټایپ یا فزیکي ځانګړتیاوو باندې اغېز کوي. فینوټایپ د یو ژوندي موجود د جنتیکي جوړښت (جینوټایپ) او هغه چاپېریال له خوا ټاکل کېږي چې دا موجود پکې ژوند کوي. کله چې په نفوس کې بېلابېل ژوندي موجودات د یوې ځانګړې ځانګړتیا لپاره د جین بېلابېلې نسخې ولري د دې نسخو هر یو یې د ایلیل په نوم پېژندل کېږي.

نړیوال ډاروینیزم[سمول]

د ډاروین نظریات او د اډم سمیټ او کارل مارکس نظریاتو د ۱۹ پېړۍ پر افکارو ژور اغېز درلود، له هغې ډلې د هغه دا راډیکال ادعا چې «په دقیقه توګه جوړ شوي شکلونه، یو له بل څخه ډېر توپير لري او په پېچلې توګه په یو بل پورې تړلې) د ژوند له څو ساده ډولونو څخه د څو ساده اصولو په مټ وده کړې ده.

د حجرو او مالیکول بیولوژي[سمول]

په ۱۸۸۱ کې، جنین پوه، ویلهلم روکس (Der Kampf der Theile im Organismus) (په ارګانیزم کې د برخو مبارزه) خپره کړه چې هغه کې یې وړاندیز وکړ چې د یوه ژوندي موجود وده د جنین د برخو تر منځ د ډاروینین سیالۍ پایله ده چې په ټولو برخو کې پېښېږي او همداسې له مالیکول څخه ارګانونو ته.

ټولنیز او اروایي تیوري[سمول]

د طبیعي ټاکنې په مټ د ودې تیورۍ ټولنیزې اغېزې هم د تلپاتي تناقض سرچینه وګرځېده. د جرمني سیاسي فیلسوف او د کمونیزم د ایډیالوژۍ بنسټګر فریدریش انګلس په ۱۸۷۲ز کال کې لیکلي و چې «ډاروین پر دې نه پوهېده چې د بشریت او په ځانګړې توګه یې د خپلو هېوادوالو په اړه څه ترخې ملنډې لیکلي دي، کله چې یې د ازادي سیالۍ مبارزه بیان کړه، چې دا بیا اقتصاد پوهان د لوړې تاریخي لاسته راوړنې په توګه لمانځي، دا د حیواناتو د پاچاهۍ یو عادي حالت دی».

سرچینې[سمول]

  1. Empedocles 1898, On Nature, Book II
  2. Lucretius 1916, On the Nature of Things, Book V
  3. Aristotle, Physics, Book II, Chapters 4 and 8
  4. Lear 1988, p. 38
  5. Henry, Devin (September 2006). "Aristotle on the Mechanism of Inheritance". Journal of the History of Biology 39 (3): 425–455. doi:10.1007/s10739-005-3058-y. http://works.bepress.com/cgi/viewcontent.cgi?article=1010&context=devinhenry. 
  6. Ariew 2002
  7. Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (الطبعة 3rd). Berkeley, CA: University of California Press. د کتاب پاڼي 129–134. OCLC 43091892. د کتاب نړيواله کره شمېره 978-0-520-23693-6. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. Joravsky, David (January 1959). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Soviet Marxism and Biology before Lysenko"]. Journal of the History of Ideas 20 (1): 85–104. doi:10.2307/2707968. 
  9. Lamarck 1809
  10. Darwin 1859, p. 18
  11. Darwin 1859, p. 61
  12. Darwin 1859, p. 5
  13. Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (الطبعة 4th). Jones and Bartlett. د کتاب پاڼي 4–6. OCLC 796450355. د کتاب نړيواله کره شمېره 978-0-7637-0066-9. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  14. Malthus 1798
  15. Darwin 1958, p. 120
  16. Ambrose, Mike. "Mendel's Peas". Norwich, UK: Germplasm Resources Unit, John Innes Centre. د اصلي آرشيف څخه پر ۱۴ جون ۲۰۱۶ باندې. د لاسرسي‌نېټه ۲۲ مې ۲۰۱۵. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. Huxley, Julian (1929–1930). "The A B C of Genetics". The Science of Life. 2. London: Amalgamated Press. OCLC 3171056. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. National Academy of Sciences (1999). Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences (الطبعة 2nd). Washington, DC: National Academy Press. OCLC 43803228. د کتاب نړيواله کره شمېره 978-0-309-06406-4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. Fisher 1930
  20. Haldane 1932
  21. Haldane, J. B. S. (December 1957). "The Cost of Natural Selection". Journal of Genetics 55 (3): 511–524. doi:10.1007/BF02984069. http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/haldane2.pdf. 
  22. Wright, Sewall (1932). "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution". Proceedings of the VI International Congress of Genetrics 1: 356–366. http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp. 
  23. Dobzhansky 1937
  24. Dobzhansky 1951
  25. Darwin 1859
  26. Fisher 1930
  27. Williams 1966
  28. Endler 1986
  29. Haldane 1954
  30. Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (November 1983). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "The Measurement of Selection on Correlated Characters"]. Evolution 37 (6): 1210–1226. doi:10.2307/2408842. PMID 28556011. 
  31. Futuyma 2005
  32. Sober 1993
  33. Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage"]. Communications Biology 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMID 30271998. 
  34. van't Hof, Arjen E.اصطلاحي تېروتنه: ناپېژندل شوې ټکي "etal". (June 2016). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element"]. Nature 534 (7605): 102–105. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284. Bibcode2016Natur.534..102H. 
  35. "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. د لاسرسي‌نېټه ۰۹ نومبر ۲۰۱۶. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  36. "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. د لاسرسي‌نېټه ۲۸ جولای ۲۰۱۶. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  37. Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations"]. Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMID 22371564. 
  38. Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli"]. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (23): 7899–906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956. Bibcode2008PNAS..105.7899B. 
  39. Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes"]. Science 353 (6304): 1147–51. doi:10.1126/science.aag0822. PMID 27609891. Bibcode2016Sci...353.1147B. 
  40. Kleinman, A. (2014). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection"]. Statistics in Medicine 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620. 
  41. Haldane, J. B. S. (November 1992). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "The Cost of Natural Selection"]. Current Science 63 (9/10): 612–625. 
  42. Orr, H. Allen (August 2009). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Fitness and its role in evolutionary genetics"]. Nat Rev Genet 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMID 19546856. 
  43. Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land"]. Biology Letters 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMID 20106856. 
  44. Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires"]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 365–366: 1–10. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001. Bibcode2012PPP...365....1J. 
  45. Begon, Townsend & Harper 1996
  46. Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement" (in fr). Correspondance Mathématique et Physique (Brussels, Belgium) 10: 113–121. OCLC 490225808. https://archive.org/details/correspondancem02belggoog. 
  47. Pianka, Eric R. (November–December 1970). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "On r- and K-Selection"]. The American Naturalist 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. 
  48. MacArthur & Wilson 2001
  49. Zimmer & Emlen 2013
  50. Miller 2000, p. 8
  51. Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. د کتاب پاڼي 14–43. OCLC 937342534. د کتاب نړيواله کره شمېره 978-0-691-12218-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  52. "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. د لاسرسي‌نېټه ۰۹ نومبر ۲۰۱۶. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  53. "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. د لاسرسي‌نېټه ۰۹ نومبر ۲۰۱۶. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  54. Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  55. Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  56. Villanea, Fernando A.; Safi, Kristin N.; Busch, Jeremiah W. (May 2015). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism"]. PLOS ONE 10 (5): e0125003. doi:10.1371/journal.pone.0125003. PMID 25946124. Bibcode2015PLoSO..1025003V. 
  57. Christiansen 1984, pp. 65–79
  58. Wade, Michael J. (2010). [اصطلاحي تېروتنه: د ناپېژندلې ليکنښې لوښه "۱". "Multilevel and kin selection in a connected world"]. Nature 463 (7283): E8–E9. doi:10.1038/nature08809. PMID 20164866. Bibcode2010Natur.463....8W. 
  59. Mayr 2006